Een boomgrens zonder bomen is helemaal geen gek idee

Stel je een boomgrens voor. In eerste instantie lijkt de opdracht simpel genoeg: denk aan een grens tussen een gebied mét bomen en een gebied zonder bomen. Maar hoe langer je erover nadenkt, des te moeilijker het wordt. Want hoe definieer je een boom? Gaat het om een verticale of een horizontale grens? Door mensen gemaakt, of door de natuur? En mag er in het boomloze gebied zelfs niet één ielig sparretje staan?

Dé boomgrens bestaat niet, zou je kunnen zeggen. En dat is ingewikkeld, zeker als je er onderzoek naar wilt doen. Boomgrenzen kunnen onder meer belangrijke informatie prijsgeven over klimaatverandering, of over vroegere menselijke bewoning in een gebied. „Daarom hebben we goede definities nodig”, bepleitte de Oostenrijks-Zwitserse botanicus Christian Körner van de universiteit van Basel dit voorjaar in het tijdschrift Journal of Biogeography. „Niet elke bosrand op hoge breedtegraad of grote hoogte is direct een boomgrens.”

Elke soort kent z’n eigen hoogtelimieten, verduidelijkt hij aan de telefoon, vanuit een veldwerkstation op de Zwitserse Furkapas, op 2.400 meter hoogte. „De appelboom, de beuk, de eik… Hun natuurlijke verspreidingsareaal wordt onder meer bepaald door temperatuur, door vorstbestendigheid. Maar wanneer mensen over de boomgrens praten hebben ze het over een algemenere grens, die van de boom als levensvorm. Waar kunnen bomen nog wel van nature groeien en waar niet?”

Juist die toevoeging ‘van nature’ is belangrijk, benadrukt hij. „Iedereen die weleens naar het noorden van Scandinavië is gereisd weet: er is een breedtegraad waarboven er geen bomen meer groeien. En iedereen die hoog in de bergen is geweest weet: er is een hoogte waarboven je geen bomen meer ziet, dat is de alpiene zone. Alleen is de grens die we zien vaak helemaal niet de natuurlijke grens. Die is honderden of soms zelfs duizenden jaren geleden al verdwenen, door houtkap of bosbranden, en niet meer volledig terug gegroeid, omdat er bijvoorbeeld landgebruik voor in de plaats kwam.”

Lage temperatuurextremen

Boomgrensonderzoek vindt al plaats sinds eind achttiende eeuw, vertelt de Duitse landschapsecoloog Friedrich-Karl Holtmeier, verbonden aan de universiteit van Münster. Destijds ging het vooral om incidentele observaties, al werd er ook al gauw gekeken naar een relatie met het klimaat. „Zo raakte het gebruik van isothermen in zwang. Dat zijn lijnen op de kaart waarmee je alle plekken kunt verbinden met dezelfde temperatuur, bijvoorbeeld: een gemiddelde jaartemperatuur van 6 graden Celsius. Wanneer de gemiddelde temperatuur onder de 6 graden Celsius daalt, groeien bomen nagenoeg niet meer. En dus is de 6-gradenisotherm symbool komen te staan voor de boomgrens.”

Bij klimaatopwarming verschuift die isotherm, en daarmee ook de boomgrens. Wel brengt de definitie een probleem met zich mee, benadrukt Holtmeier. „Want de natuur doet niet aan gemiddelden.”

Körner: „De soorten die de boomgrens vormen, kunnen allemaal tegen lage temperatuurextremen. Daarom vind je er hooguit een handjevol soorten, denk aan sparren, dennen, lariksen – dat zijn de bomen die net wat beter tegen de kou kunnen dan andere soorten, door verschillen op celmembraanniveau. Je hebt immers cellen nodig die niet kapotgaan als er ijsaangroei plaatsvindt in de ruimte tussen de cellen, en sommige boomsoorten hebben daarvoor in de loop van de evolutie een betere toolkit ontwikkeld.

Als je naar de hoogtelijnen op een kaart kijkt, dan zie je dat elke bergtop zijn eigen ‘vingerafdruk’ heeft

Henry Hooghiemstra paleo-ecoloog

„Maar vergeleken met de grassen en kruiden die je nog wel in de alpiene zone vindt, boven de boomgrens, zijn die bomen alsnog in het nadeel. Zo’n grote, houtige stam koelt snel af en neemt net als de gehele boomkroon de temperatuur aan van de luchtstromingen, terwijl de laag-bij-de-grondse vegetatie een eigen microklimaat genereert en zich in de winter onder een isolerende sneeuwlaag bevindt. Zo ontstaat er dus een grens waar bomen niet meer kunnen groeien, maar kleinere planten nog wel.”

Wat van belang is zijn de uren waarin de temperatuur boven de 6 graden Celsius komt, voegt hij toe, waarin de boom kan groeien. „De boomgrens ontstaat daar waar bomen een te gering aantal van die warme uren doormaken. In de praktijk heb je een groeiseizoen van minimaal drie maanden nodig, zodat het houtige weefsel en de naalden sterk genoeg kunnen worden om daarna de winter te overleven.”

Fossiel stuifmeel

Over het algemeen kun je zeggen: hoe kouder, des te lager de boomgrens – en dat geldt niet alleen voor het heden, maar ook voor het verleden. Paleo-ecoloog Henry Hooghiemstra heeft tijdens zijn decennialange loopbaan aan de Universiteit van Amsterdam aan de hand van fossiel stuifmeel onderzoek gedaan naar vroegere boomgrensverschuivingen in de noordelijke Andes, al spreekt hij zelf liever van een ‘bosgrens’ dan van een boomgrens. „De bosgrens is de bovenste grens van een aaneengesloten bos, en dat is de enige grens die je betrouwbaar kunt reconstrueren op basis van een pollendiagram. Daarboven kun je nog wel kleinere groepjes bomen hebben, of individuele exemplaren die profiteren van een gunstige lokale topografie. Dat zou je kunnen zien als de echte boomgrens.”

De verhouding tussen boompollen en pollen van grassen en kruiden geeft aan of een gebied meer gesloten of juist meer open was, en op basis daarvan valt te reconstrueren waar de bosgrens vroeger liep. Op veel plaatsen in de wereld behoren de boomsoorten die op de grootste hoogten groeien tot de rozenfamilie. „Die zijn bestand tegen de nachtvorst; voor de andere soorten is dat een echte killer.”

Verticaal verschuivende grens

Uit het pollenonderzoek blijkt dat de bosgrens in de noordelijke Andes gedurende ijstijden soms nauwelijks boven de 2.100 meter kwam, terwijl die grens op dezelfde locaties tijdens het huidige interglaciaal, dus een warmere ‘tussenijstijd’, tot 3.500 meter reikt. „Die verschuiving leidde tot een verschijnsel dat mijn collega Suzette Flantua en ik flickering connectivity hebben gedoopt. Boven de bosgrens heb je in de noordelijke Andes een uniek tropisch alpien ecosysteem, de páramo, en door de verticaal verschuivende grens waren páramovegetaties op afzonderlijke locaties in koudere perioden sterker met elkaar verbonden dan in warmere perioden. Raakte de páramo op een bergtop door een oprukkend bos geïsoleerd van andere páramo’s, dan heeft dat in sommige plantengroepen tot het ontstaan van nieuwe soorten geleid, weten we uit verwantschapsstudies op basis van het planten-dna.”

Hooghiemstra benadrukt dat bij het verschuiven van de bosgrens ook de topografie een belangrijke rol speelt. „Als je naar de hoogtelijnen op een kaart kijkt, dan zie je dat elke bergtop zijn eigen ‘vingerafdruk’ heeft: op sommige plekken liggen de hoogtelijnen dicht bij elkaar, op andere juist weer wijd uit elkaar, en dat geeft je waardevolle informatie over het reliëf, ook in het verleden. Door die topografische informatie te combineren met de gegevens uit fossiel stuifmeelonderzoek kun je nauwkeurig reconstrueren hoe hoog de bosgrens lag.”

Het maakt veel uit of de bomen aan de schaduwrijke noordzijde of de zonnige zuidzijde van een berg groeien

Friedrich-Karl Holtmeier landschapsecoloog

Nog altijd spelen geologie en topografie een belangrijke rol, althans in de ogen van Holtmeier. „Ook de ondergrond en de vochthuishouding van de bodem beïnvloeden de soortensamenstelling, en daardoor ook waar bomen voorkomen. Of neem de zonne-instraling: het maakt veel uit of de bomen aan de schaduwrijke noordzijde of de zonnige zuidzijde van een berg groeien, en of ze beschut in een vallei staan of juist op een open helling.”

Körner weerspreekt die ‘geografenblik’: „Dat zou betekenen dat je bijvoorbeeld een lagere boomgrens zou hebben in gebieden met slechtere bodems, in plaats van een boomgrens die de isotherm van 6 graden Celsius volgt. Geografen zijn goed in het karteren van bosranden. Maar wat ze in mijn ogen vaak vergeten is dat de boomgrens een potentiële limiet is, die ook kan bestaan op plekken waar géén bomen groeien – bijvoorbeeld doordat ze zijn gekapt, zijn weggevaagd door een lawine of door andere ongunstige omstandigheden. Dat die bomen er niet zijn, betekent niet dat ze er niet zouden kúnnen groeien.”

Beide wetenschappers zijn het wel eens over het mass elevation-effect: het verschijnsel dat bergen die omringd zijn door andere bergen over het algemeen hogere boomgrenzen hebben, omdat ze minder zijn blootgesteld aan de elementen dan geïsoleerde bergen.

De rol van de notenkraker

Overigens kunnen ook dieren van doorslaggevend belang zijn voor de ruimtelijke verspreiding van bomen. Zo publiceerde Holtmeier al in de jaren zestig een artikel over de notenkraker, een vogelsoort die blijkt bij te dragen aan de verspreiding van alpendennen door de zaden uit dennenappels te verstoppen tussen rotsen of in een mossige ondergrond en vervolgens niet meer op te graven. Als er uit die zaden maar genoeg alpendennen groeien, dan ontstaat er dankzij de notenkraker een ‘aangeplant’ bos op plekken waar eerst geen bomen groeiden. Zo zou bijvoorbeeld de verticale uitbreiding van een bos in een opwarmend klimaat, waarbij de 6-gradenisotherm en daarmee de boomgrens steeds hoger komen te liggen, dankzij de notenkraker extra snel en efficiënt kunnen verlopen. „Maar de notenkraker bepaalt dus níét de boomgrens”, benadrukt Körner streng.

En dan is er nog de kwestie van de menselijke waarneming: wat ís een boom nu eigenlijk? „Een houtig gewas van minstens zo’n 1,5 meter groot”, zegt Körner. „Hier buiten het onderzoekscentrum hebben we een aantal aangeplante alpendennen staan, met de wetenschappelijke naam Pinus cembra, maar die zijn pas 70 centimeter hoog – nog geen echte bomen naar mijn mening. Het valt nog te bezien of ze het op deze hoogte overleven als ze groter worden.”

Vanuit een vliegtuig kun je makkelijker definiëren waar de grens ligt

Christian Körner botanicus

Ook Holtmeier omschrijft bomen als „houtige gewassen die minstens zo groot zijn als een mens”. Maar volgens Hooghiemstra is zo’n omschrijving te kort door de bocht. Op veldwerk in de noordelijke Andes kwam hij regelmatig houtige soorten tegen uit het geslacht Espeletia, met een hoogte tot wel zes meter. „Maar die hadden dan een ontzettend iel stammetje, en waren bovendien nauw verwant aan klein blijvende Espeletia-soorten. Zoiets noem ik geen boom.”

Hoe hoger bomen op de berghelling staan, des te kleiner en kronkeliger zijn vaak hun stammen. Zulk ‘krummholz’ – kromhout, op z’n Duits – kan zelfs boven de boomgrens bestaan, omdat de exemplaren door hun gedrongen postuur minder vatbaar zijn voor koude luchtstromen: eigenlijk hebben ze meer gemeen met struiken.

Tot slot is er nog de definitie van de boomgrens zelf. Want reken je een enkele boom, die door een gunstige beschutte lokale topografie net iets hoger op de berghelling staat dan de rest, ook mee of niet? Körner: „Het is ten dele ook een kwestie van schaal. Vanuit een vliegtuig kun je makkelijker definiëren waar de grens ligt dan als je te voet door het bos omhoog loopt. In feite moet je de boomgrens zien als ecologische gradiënt, een overgangszone van zo’n 50 tot 100 meter. Een dynamische lijn, bovendien. Een grens die je niet simpelweg met pen op papier kunt zetten.”